种子发芽成苗期是植物生长发育时期最脆弱的环节,尤其是种子萌动期,较其它生长阶段更容易受到盐碱胁迫的伤害。而种子在盐碱胁迫下能够萌发是作物盐碱地种植的前提条件。
盐碱胁迫对种子的萌发有明显的抑制效应,表现为种子萌发率降低及萌发时间的滞后。前人研究表明,盐碱胁迫显著降低了高粱、糜子等禾本科种子的发芽率。究其原因可能是盐碱胁迫干扰种子内部的许多生理生化过程,也可能影响核酸复制及蛋白质合成等代谢过程,导致种子无法萌发或者延迟萌发。
宋庆云等对白榆种子的萌发试验表明,复合盐碱处理下,发芽率均比单独盐、碱胁迫处理时显著降低,且碱胁迫作用明显强于盐胁迫。赵东晓等的研究表明,碱性盐对桑树种子胁迫除Na+作用外又增加了高pH值的作用,因此碱性盐较中性盐对桑树种子萌发有更明显的抑制作用。
赵满兴等针对混合碱胁迫对碱茅和紫花苜蓿种子萌发的影响进行了研究,结果表明,NaHCO3和Na2CO3按不同比例的混合溶液均可对碱茅和苜蓿种子的发芽率、发芽势、发芽指数和芽长产生明显的抑制作用。
土壤溶液中过量的盐碱成分降低了植物的吸水能力,水分亏缺导致植物生长受到抑制。同时过量的Na+离子会对植物产生毒害作用并抑制植物对其他营养离子的吸收和利用。
盐碱胁迫对植物个体发育的影响非常显著,主要体现在抑制植物组织和器官的生长和分化,提前植物的发育进程,使禾本科植物叶面积缩小、分蘖数和籽粒数减少、并使营养生长期和开花期缩短。许多研究也表明盐碱胁迫对植物的正常生长产生了抑制。
当土壤中的Na2CO3和NaHCO3含量达1.05%时,甜菜不同生长阶段的地上部和块根的干物质重均有显著下降。张强等对草地早熟禾的研究表明,在盐胁迫和碱胁迫下,两个品种的垂直生长速率均显著下降。
党培培等报道,长时间生长在高盐碱环境会使地被菊寒露红生长缓慢,高盐、高碱环境均不利于地被菊寒露红植株的生长发育。李洪瑶等的研究表明,中高浓度盐碱胁迫下,齿叶铁线莲植株大部分叶片脱色发黄,褐毛铁线莲有部分植株出现死亡现象。
在混合盐碱胁迫下,柳树幼苗的生长受到了不同程度的抑制;且在同等盐浓度条件下,随着碱性盐比例(pH值)的增高,其株高生长量呈不断降低的趋势。Yang等的研究结果表明碱性盐胁迫造成的高pH伤害比中性盐胁迫对碱蓬生长的抑制作用更明显。
总的来说,植物受盐碱胁迫时,生长被抑制,且含有碱性盐的胁迫对生长抑制作用明显大于中性盐胁迫。光合作用是植物将太阳能转化为化学能,以用于自身生长发育的重要生理生化过程。大量研究证明,盐碱胁迫对盐生植物和非盐生植物光合作用的抑制都非常明显。
杨志莹的研究结果结果表明,随着盐碱浓度的增加,不同玫瑰品种的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)呈不断下降趋势。张会慧等对桑树的研究表明,桑树幼苗叶片PSⅡ受碱性盐影响较大,在mM的碱浓度下,PSⅡ反应中心吸收光能的分配参数受pH值影响显著。
燕麦幼苗叶片叶绿素含量在NaCl和NaHCO3胁迫下均有显著的下降,同时在相同Na+浓度下,NaHCO3胁迫的燕麦幼苗叶片叶绿素含量下降的幅度大于NaCl胁迫。水稻在碱性盐胁迫下,最大光化学效率(Fv/Fm)明显减小,Pn和Gs下降,Tr下降不明显,说明碱性盐引起的光合能力的下降是非气孔限制因素的表现。
洪鑫的研究结果表明,随着Na2CO3胁迫时间的增长和胁迫浓度的增加,甜菜叶片Pn、Gs、Fv/Fm、光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(NPQ)均逐渐下降。Zhang等对高粱的研究结果表明,NaHCO3和Na2CO3处理下Fv/Fm较对照的下降幅度大于NaCl和Na2SO4处理。
Alvarez-Acosta等报道,NaHCO3处理下鳄梨的Pn、Gs、Tr和Fv/Fm显著低于对照和NaCl处理。张潭等的研究表明,过高浓度的盐碱胁迫会损坏枸杞幼苗光合结构,降低光环境适应能力和光合作用效率,从而影响其正常生长。
刘建新等研究了混合盐碱胁迫对燕麦幼苗光合特性的影响,结果表明,75mM混合盐碱胁迫下燕麦叶片Pn、Gs、Tr、Fv/Fm、ΦPSⅡ和NPQ明显下降,胞间二氧化碳浓度(Ci)和初始荧光(F0)显著提高。根系是植物的一个重要的营养器官,参与养分和水分的摄取,植物激素、有机酸和氨基酸的生物合成,以及植株固定。
根系的形态指标与生理指标对植株的生长、发育会产生很大的影响。研究表明,植物的环境适应性、种间竞争、经济价值等都与根系的生物生态学特性有关。由于根系在地下部生长,这给对根系的研究带来了困难。但是根系作为植物与土壤环境相联系的重要纽带,对土壤环境更加敏感,可以做出更快速的响应。
在盐碱土壤中,根系是直接被盐碱伤害的植物器官。盐碱土通过多种方式影响植物根系的发育。花生的根系长度、体积及表面积随pH值升高呈降低趋势。随着Na2CO3+NaHCO3胁迫浓度的增加,杂草稻幼苗的主根长、根系总长度、根系表面积和根系体积均降低,根系总吸收面积和活性吸收面积减小。
张晓磊等的研究表明,随着混合盐浓度的升高,根系总长度、根表面积呈现先增大后减小的趋势。Paz等报道,碱胁迫或盐碱混合胁迫明显地改变了细叶百脉根的根系拓扑结构。范惠玲等对芸芥的研究结果表明,低浓度混合盐碱条件可以促进根系的伸长,而高浓度盐碱对根系的伸长起到显著抑制作用。
陈晓娜等研究发现,在羊柴生长旺盛期,盐碱胁迫对羊柴根系总长度、表面积、体积、分叉数有一定抑制作用,随盐碱胁迫程度增大,羊柴根尖数呈先升高后降低的趋势;在羊柴生长结束期,随盐碱胁迫程度升高,羊柴根系总长度、表面积、体积、分叉数均呈先缓慢增加后迅速下降的趋势,而根尖数则呈降低趋势。
细胞质膜透性是植物控制物质进出的通道,细胞质膜完好就能从环境中吸收植物体所需要的物质,并阻抗外界有害物质进入体内,从而维持细胞结构稳定,确保植物进行正常生理活动。
逆境使生物膜的结构和功能遭到破坏或损伤,进而引起一系列生理生化性质的改变,作为非生物胁迫之一的盐碱胁迫也是如此,随着盐碱胁迫浓度的加大,细胞膜所受伤害程度逐渐加大。而盐碱胁迫对植物的伤害,很大程度上是通过破坏生物膜的生理功能所引起的。
Cramer首次直接证明质膜上Ca2+被外界Na+取代是离子胁迫破坏质膜完整性的原因之一。当植物受到盐碱胁迫时,尤其是Na+在细胞中的过度积累,会取代质膜上的Ca2+,Ca2+具有稳定和保护膜脂的作用,Na+没有稳定质膜的作用,反而会破坏膜的稳定性。
所以细胞质膜首先受到伤害发生胁变,组成和结构发生明显变化,导致质膜受伤,选择透性丧失,从而导致细胞内电解质及大量有机分子渗出,细胞内外物质交换失衡,进而影响植物细胞内一系列的生理代谢过程。
植物叶片电解质外渗率是植物抗盐碱研究中一个非常重要的评价指标。何淼等的研究表明,随着盐碱浓度的不断增大和胁迫时间的不断延长,荻幼苗相对电导率的升高趋势越来越明显。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化产物之一,其含量的高低是反映细胞膜受伤害程度和植物对盐碱等逆境条件抗性强弱的指标,MDA含量的增加既是细胞质膜受损伤的结果,反过来也是会使膜系统损伤加剧。对玉米的研究表明,盐碱胁迫后MDA含量越高,其抗盐碱能力越差,MDA含量与玉米耐盐碱性成反比。
戴凌燕等对甜高粱的研究表明,叶片的质膜相对透性在50mM苏打盐碱处理后显著提高。郭剑等的研究表明,随着Na2CO3处理浓度的增加,甜菜叶片及根系中MDA含量呈逐渐递增的趋势,且随着处理时间缓慢增加。